Перші багатоклітинні живі істоти Землі з'явилися близько 630 мільйонів тому під час эдиакарского періоду. Про це пише Nature з посиланням на палеонтологів із Національного університету Австралії в Канберрі.
Вчені з'ясували, що в той же період утворилися перші водорості. Такого висновку дослідники дійшли, вивчаючи відкладення осадових порід, що утворилися на дні первинного океану нашої планети, у місці, де потім з'явилася центральна частина Австралії.
Відкладення містили масу жирових молекул, наявних у клітинах тварин та рослин. Вчені констатували, що породи сформувалися в період відтавання Землі, якому передувало заледеніння, коли планета була гігантською сніговою кулею.
Породи виникли внаслідок появи перших фотосинтезуючих організмів, що очистили атмосферу планети від парникових газів.
Процес "розморожування" поповнив океан великою кількістю фосфору та іншими нутрієнтами з гірських порід. Ці елементи стали живильним середовищем для планктону, який зміг запустити реакцію, що самопідтримується.
Остання сприяла стабільному рівню СО2 в атмосфері Землі протягом сотень мільйонів років.
За словами Йохена Брокса з Національного університету Австралії, великі та поживні організми дали Землі необхідну для еволюції складних екосистем енергію, що сприяло життєдіяльності складних багатоклітинних істот.
Едіакарський період, що існував протягом 93 мільйонів років, розпочався приблизно 600 мільйонів років тому. Таку назву період отримав у 2004 році, що було офіційно затверджено Міжнародною спілкою геологічної науки.Позначення тимчасового відрізка пов'язане з виявленими гірськими породами Едіакарських пагорбах Південної Австралії.
Ймовірно, 700-900 млн років тому на Землі з'явилися перші багатоклітинні тварини та рослини. У рослин виникнення багатоклітинного рівня організації, ймовірно, відбулося на основі диференціації стрічкоподібних колоній, що утворилися шляхом бічного зрощення прикріплених нитчастих форм або завдяки поділу останніх клітин у двох взаємно перпендикулярних напрямках (в одній площині). У колоній, прикріплених одним кінцем до субстрату, різні ділянки знаходилися в різних умовах по відношенню до падаючого світла, субстрату та водного середовища. У зв'язку з цим природний відбір сприяв виникненню певної диференціації елементів колонії. Першим кроком було полярність колонії; на одному її кінці виділялися клітини, що служили для прикріплення до субстрату (для них характерне ослаблення фотосинтезу, втрата здатності до поділу), на іншому ж кінці — верхівкові клітини, що інтенсивно ділилися і утворили своєрідну точку зростання колонії. Природний відбір сприяв придбання клітинами колонії здатності ділитися у різних напрямах; це призводило до розгалуження, що збільшувало поверхню колонії. Розподіл клітин уздовж трьох взаємно перпендикулярних осей або переплетення окремих ниток вело до виникнення багатошарового об'ємного тіла. У його подальшої диференціації сформувалися багатоклітинні органи, виконували різні функції (фіксація на субстраті, фотосинтез, розмноження).Одночасно між різними клітинами рослини складалася певна взаємозалежність, що, власне, і знаменує досягнення багатоклітинного рівня організації.
У тварин активний спосіб життя вимагав досконалішої та складнішої диференціації організму, ніж у рослин. Складність організації багатоклітинних тварин (Metazoa) та різноманітність її конкретних форм стимулювали розробку різних гіпотез про походження Metazoa [1] . Перша з них бере початок у роботах Е. Геккеля, який у розробці своєї теорії гастреї ґрунтувався на сформульованому ним біогенетичному законі, згідно з яким онтогенез даного виду організмів є стислим і скороченим повторенням (рекапітуляцією) ходу філогенезу його предків (докладніше див. в ч. ГУ). Відповідно до цього Е. Геккель вважав, що філогенез найдавніших Metazoa до певної міри повторюється в онтогенезі сучасних нижчих багатоклітинних тварин (рис. 28). Згідно з Геккелем, предками Metazoa були колоніальні найпростіші, які мали сферичні колонії з одношаровою стінкою, подібними до бластулі — однієї з ранніх Мал. 28. Ранні стадії онтогенезу коралового поліпа Monoxenia (за Е. Геккелем): а – бластула; 6 – Гаструляція; в-г – Гаструла (зовнішній вигляд і поздовжній розріз) стадій ембріонального розвитку сучасних багатоклітинних тварин. Геккель назвав цю гіпотетичну предкову форму "бластеєю". При спрямованому плаванні сферична колонія – бластея – орієнтувалася одним полюсом вперед, як і у сучасних колоніальних найпростіших, наприклад у Volvox.Згідно з Геккелем, на передньому полюсі колонії виникло вп'ячування її стінки всередину, подібно до того, як це відбувається при інвагінаційній гаструляції в онтогенезі деяких сучасних Metazoa. У результаті утворився багатоклітинний організм — «гастрею», стінка тіла якого складається з двох шарів, екто- та ентодерми. Ентодерма оточує внутрішню порожнину – первинний кишечник, відкритий назовні єдиним отвором – первинним ротом. Організація гастреї відповідає принциповому плану будови кишковопорожнинних (тип Coelenterata), яких Геккель і розглядав як найбільш примітивних багатоклітинних тварин. І. І. Мечников звернув увагу на те, що у примітивних кишковопорожнинних гаструляція відбувається не шляхом інвагінації (вп'ячування одного полюса одношарового зародка – бластули), що характерно для більш високоорганізованих груп, а за допомогою міграції деяких клітин з одношарової стінки тіла всередину (рис. 29). ). Там вони утворюють пухке скупчення, яке пізніше організується у вигляді стінок гастральної порожнини, яка проривається назовні ротовим отвором. Такий спосіб гаструляції набагато простіше, ніж інвагінація, так як не вимагає складного спрямованого та координованого зміщення цілого пласта клітин, і, ймовірно, примітивніше інвагінації. У зв'язку з цим Мечников модифікував гіпотезу Геккеля в такий спосіб. У сфероїдній колонії найпростіших – джгутиконосців клітини її одношарової стінки, що захоплювали (фагоцитувавши-
Мал. 29. Гаструляція зародка гідроїдного поліпа Stomateca (з І.А. Іоффа) їжу, мігрували для її перетравлення всередину, у порожнину колоній (подібно до міграції клітин майбутньої ентодерми в процесі гаструляції кишковопорожнинних).Ці клітини утворили пухке внутрішнє скупчення – фагоцитобласт, функцією якого стало забезпечення всього організму їжею, включаючи її перетравлення та розподіл, тоді як поверхневий шар клітин – кінобласт – здійснював функції захисту та руху організму. Для захоплення нових харчових частинок клітинам фагоцитобласта, на думку Мечникова, не було необхідності повертатися в поверхневий шар: розташовуючись безпосередньо під кінобластом, клітини фагоцитобласта захоплювали харчові частинки псевдоподіями, що висуваються назовні у проміжках між клітинами фагоцитобласту. Ця гіпотетична стадія еволюції Metazoa була названа Мечниковим фагоцителою (або паренхімеллою); її будова відповідає такому паренхімули, личинки деяких кишковопорожнинних та губок. Надалі як пристосування до підвищення активності харчування у нащадків фагоцителли відбулася епітелізація фагоцитобласта з утворенням первинного кишечника і виникненням отвору рота в тому місці, де відбувалася переважна міграція клітин всередину. На думку деяких учених, це місце, ймовірно, відповідало задньому напрямку руху полюсу тіла, де при плаванні виникають завихрення водяного потоку, і тому умови найбільш сприятливі для захоплення харчових частинок. Гіпотеза Мечникова, як і гіпотеза Геккеля, розглядає як найбільш примітивні багатоклітинні тварини кишковопорожнинних і губок. Важливі відомості для розуміння ранніх етапів еволюції Metazoa були отримані при вивченні вкрай примітивного багатоклітинного тваринного трихоплаксу (Trichoplax adhaerens), виявленого в Червоному морі Ф. Шульце ще в 1883 р., але детально дослідженого лише в 1970-х роках. ХХ століття До. Греллом і А. У. Івановим. Трихоплакс (мал.30) має сплощене тіло, позбавлене полярності. Поверхня тіла, звернена вгору, покрита плоским, а нижня – циліндричним миготливим епітелієм. Усередині між епітеліальними шарами, що відповідають кінобласту, знаходиться порожнина з рідким вмістом, в якому розташовуються веретеноподібні і зірчасті клітини. Ці останні можна як фагоцитобласт. Розмножується трихоплакс безстатевим способом – розподілом і брунькуванням. А. В. Іванов вказав, що трихоплакс являє собою хіба що живу модель фагоцителли, і запропонував виділити цю форму в особливий тип тварин Phagocytellozoa. Очевидно, трихоплакс підкріплює позиції гіпотези фагоцителли І. І. Мечникова Проте з сучасним уявленням безпосередніми Мал. 30. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens):
і – Зміни форми тіла однієї особини (за Ф. Шульце); б – Розріз, перпендикулярний краях тіла (за А. В. Іванову): 1 — амебоїдні клітини; 2 — спинний епітелій; 3 – Веретеноподібні клітини; 4 – жирові включення; 5 – травні вакуолі; 6 — черевний епітелій нащадками фагоцителозою серед багатоклітинних були не кишковопорожнинні, а примітивні червоподібні тварини, близькі за рівнем організації до плоских війних черв'яків — турбелярів. Перші копалини сліди життєдіяльності червоподібних багатоклітинних тварин відомі з пізньорифейських відкладень. У вендський час (650-570 млн років тому) існували вже різноманітні тварини, які, ймовірно, належали до різних типів. Нечисленні відбитки м'якотілих вендських тварин відомі з різних районів усіх континентів земної кулі, крім малодослідженої Антарктиди.Ряд цікавих знахідок було зроблено в пізньопротерозойських відкладах на території Росії – на Кольському півострові, в Архангельській області, на річці Травня і на Оленекскому піднятті в Якутії і т.д. буд. Мал. 31. Реконструкція Едіакарської фауни (за М. Глесснер і М. Уейд): 1—10 – Кишковопорожнинні (/ – Ediacara; 2 – Beltanella; 3 – Mcdusinitcs; 4 — Mawsonites; 5-6— Cyclomedusa; 7 – Conomedusites; 8 — Rangea; 9— Arborea; 10 — Pteridinium); 11-14 — плоскі та кільчасті черви (11 – Spriggina; 12-14 – Dickinsonia); 15-16 – Членистоногі (15 – Parvancorina; 16 – Praecambridium); 17 – голкошкірий Tribrachidium; 18 – кулясті драглисті організми Найбільш відома багата пізньопротерозойська фауна, виявлена в Центральній Австралії в районі Едіакар на північ від р. Аделаїда. Який дослідив цю фауну М. Глесснер вважає, що вона включає кілька десятків видів дуже різноманітних багатоклітинних тварин, що належать до різних типів (рис. 31). Більшість форм належать, ймовірно, до кишковопорожнинних. Це медузоподібні організми, що ймовірно «парили» в товщі води (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides та ін), і прикріплені до морського дна поліпоїдні форми, одиночні або колоніальні, що нагадують сучасних коралів альціонарій, або морське пір'я (Rang arborea, Pteridinium simplex та ін.). Чудово, що всі вони, як інші тварини едіакарской фауни, позбавлені твердого скелета. Крім кишковопорожнинних у складі едіакарської фауни знайдено залишки червоподібних тварин, що зараховуються до плоских і кільчастих хробаків (Spriggina floundcri та різні види Dickinsonia).Деякі види організмів інтерпретують як можливих предків членистоногих (Praecambridium sigillum, що нагадує за характером сегментації тіла трилобітів та хеліцерових) та голкошкірих (Tribrachidium heraldicum з тілом дископодібної форми, на плоскій поверхні якого виступають три валики, та Arkaria
adami з п'ятипроменевою зіркоподібною западиною на ротовій стороні тіла і з подобою амбулакральних жолобків). Нарешті, є ціла низка викопних організмів невідомої таксономічної приналежності.
Багато вендських організмів були виявлені також у вендських відкладах різних районів Росії: медузоподібні едіакарія і медузинитес – на півострові Рибальському, птеридініум – на півночі Якутії, що нагадує сприггіну вендія – в районі Яренська Архангельської області і т. д. Місцезнаходження в які не поступаються едіакарському, були знайдені на річці Сюзьма на Онезькому півострові та на Зимовому березі Білого моря. Тут було виявлено викопні залишки понад 30 видів безскелетних багатоклітинних тварин, розміри яких варіювали від 3 мм до 30 см. Серед них ймовірні представники кишковопорожнинних, плоских і кільчастих черв'яків, членистоногих, голкошкірих, а також ряд форм, що належать до якихось невідомих груп.Взагалі спорідненість вендських організмів із сучасними групами, більшість з яких достовірно відома починаючи з кембрія, залишається проблематичною — відмінності дуже великі, і деякі дослідники вважають, що відомі нині вендські організми не пов'язані прямою спорідненістю з пізнішими кембрійськими, а представляють сліпі еволюційні гілки.
М. А.Федонкін, який досліджував Біломорську фауну вендських тварин, вважає, що деякі з цих організмів мають ознаки декількох різних типів тварин і можуть представляти вихідні форми, що займають проміжне положення. Федонкін звернув також увагу на подібність низки вендських організмів з личинковими стадіями деяких сучасних тварин, хоча вендські організми мають значно більші розміри, ніж відповідні личинки. При всій різноманітності планів будови тіла в організмів вендської фауни («вендобіонтів») їх поєднують деякі спільні риси організації: відсутність скелета, кінцівок, ймовірно, також дихальних та травних органів. Багато вендобіонтів вели нерухомий прикріплений спосіб життя. Деякі дослідники вважають, що вендські організми харчувалися осмотично через поверхню тіла або ж за допомогою фото-або хемосинтезуючих симбіонтів, що жили в їх тілі, — одноклітинних водоростей і бактерій.
Хоча серед вендських тварин переважають м'якотілі безскелетні форми, мабуть, у ті часи існували вже й небагато видів, що мали раковину. Така, наприклад, Cloudina, що мала просту трубчасту раковину, що складалася з органічної речовини та кальциту. Клаудіна була виявлена в карбонатних породах, які перешаровуються з відкладеннями, що містять залишки едіакарської фауни м'якотілих тварин.
Всі ці дані вказують на поширення фаун м'якотілих тварин у вендський час. Накопичення матеріалів по вендським викопним організмам дозволило деяким дослідникам поставити питання про розширення рамок фанерозою, з включенням до його складу «едіакарію» — періоду, що охоплює проміжок часу від 670 до 550 млн. років тому (у наведеній на с.149 схемою геохронології цей період відповідає венду у складі протерозою).
Оскільки вендська фауна настільки різноманітна і включає досить високоорганізованих тварин, очевидно, що її виникнення еволюція Metazoa тривала дуже довго. Ймовірно, багатоклітинні тварини з'явилися значно раніше – десь у проміжку 700-900 млн. років тому [2] .
Таким чином, у пізньому протерозої (600-650 млн років тому) вже існували такі групи багатоклітинних тварин, як губки, кишковопорожнинні, плоскі та кільчасті черв'яки і навіть, можливо, предки членистоногих. Судячи з досягнутого рівня організації, можна припускати, що на цей час відокремилися також еволюційні стовбури нитчастих черв'яків (тип Nemathelminthes), предків молюсків і предків вторинноротих тварин — олігомерних черв'яків.
Докембрійський філогенез Metazoa можна гіпотетично подати так (рис. 32). Від колоніальних джгутикових (на думку ряду авторів — від гетеротрофних форм, що належали до загону Protomonadida) шляхом диференціації та інтеграції колонії, з міграцією всередину колонії клітин фагоцитобласту на задньому полюсі тіла, виникли перші багатоклітинні тварини, організація яких відповідала фагоцителе ( І. І. Мечникову). Нащадками цих стародавніх багатоклітинних, що мало змінилися, є сучасні Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примітивні багатоклітинні були вільноплаваючими (за рахунок роботи миготливого епітелію — кінобласту) тваринами, що харчувалися різними мікроорганізмами — найпростішими та одноклітинними водоростями.
За подальшого розвитку пристосувань до активного харчування відбувалася поступова епітслізація фагоцитобласта, тобто.
Мал. 32. Схема філогенезу основних груп багатоклітинних тварин; гіпотетичні групи відзначені символом (?)
перетворення пухкого скупчення клітин на організований клітинний пласт – епітелій кишечника. Епітелізація фагоцито- бласту, ймовірно, почалася з розвитку на задньому по русі полюсі тіла постійного ротового отвору. Як зазначив К. В. Беклемішев, на цій стадії філогенезу організм став харчуватися як ціле, а не як сукупність окремих самостійно фагоцитуючих клітин. Ймовірно, на той час сформувалася і інтегруюча організм нервова система як епітеліального нервового сплетення. Активне плавання вимагало можливості орієнтуватися у просторі та координувати роботу всіх органів. Для здійснення цих функцій на аборальному (протилежному ротовому отворі) полюсі тіла виник нейрорецепторний комплекс, що включав нервовий ганглій, дотикові щетинки та статоцист (орган рівноваги). Подібний аборальний орган є у сучасних гребневиків (тип Ctenophora), а також у вільноплаваючих личинок дуже багатьох груп тварин: плоских і кільчастих черв'яків, молюсків, членистоногих, напівхордових, голкошкірих та ін. (Наголошуючи епітелізацію лише ротового відділу фагоцитобласта).
Можливо, на цій стадії філогенезу відбулася перша велика дивергенція філогенетичного ствола стародавніх багатоклітинних, пов'язана з тим, що деякі групи цих тварин перейшли до освоєння морського дна, інші ж продовжували вдосконалювати пристосування до активного життя в товщі води.
Сучасні нижчі плоскі черв'яки — безкишкові турбелярії (Acoela) загалом зберегли той рівень організації, який, ймовірно, був характерний для найдавніших багатоклітинних, які вперше перейшли до освоєння рухомого способу життя на дні водойм. Від вендських представників цих турбеллярій могли виникнути філогенетичні стовбури, що ведуть до інших груп плоских хробаків, до нитчастих хробаків та до предків кільчастих хробаків (протоанелідів). Від протоанелід відокремилися, з одного боку, батьки молюсків, з іншого — батьки членистоногих. В усіх цих груп відбулася подальша диференціація фагоцитобласта. У нижчих черв'яків епітелізувалася лише його центральна частина, що призвело до плоских черв'яків до формування розгалуженого кишечника з єдиним отвором — «ротом», що веде до зовнішнього середовища, а у нитчастих черв'яків — до утворення наскрізного кишечника з ротовим та анальним отворами. У вищих груп (кільчасті черв'яки, молюски та членистоногі) епітслізувався весь фагоцитобласт: не лише його центральна частина (ентодермальний кишечник), а й периферична (мезодерма та її похідні). Останнє призвело до розвитку вторинної порожнини тіла — цілої, стінки якої утворені мезодермальним цілемічним епітелієм. Більш примітивні представники кільчастих черв'яків, молюсків і членистоногих мають характерну личинкову стадію — трехофору. У зв'язку з цим зазначені групи іноді поєднують під назвою Trochozoa.
У тих нащадків стомофагоцителли, які продовжували вдосконалювати адаптацію життя в товщі води, також відбулася епітелізація центрального і частково периферичного фагоцитобласта: виникла гастральна порожнину (первинний кишечник) та її периферичні гілки (гастроваскулярні канали).До цього рівня організації серед сучасних тварин найближче стоять гребневики, які, ймовірно, зберегли примітивний спосіб життя в товщі води. Від їхніх пізньопротерозойських предків, яких можна назвати «проктенофорами», з переходом до прикріпленого життя на морському дні виникли кишковопорожнинні, що стріляють (тип Coelenterata, або Cnidaria).
Інші філогенетичні лінії, що відповіли від проктенофор, також освоювали морське дно, але з розвитком пристосувань до активного пересування субстратом, подібно до турбелярів та їх нащадків, але на іншому вихідному рівні організації. У цих форм у результаті завершення епітелізації периферичного фагоцитобласта також утворилася вторинна порожнина тіла — загалом, але виникла вона зовсім іншим способом, ніж у Trochozoa. В онтогенезі тварин, що походять від проктенофор, вторинна порожнина тіла відокремлюється від первинного кишечника, як його бічні кишенькоподібні випинання (спочатку було, ймовірно, три пари таких випинань), які потім відшнуровуються від стінок кишки (рис. 33). Такий спосіб розвитку цілого отримав назву ентероцільного – на відміну від схизоцельного способу, характерного для Trochozoa, у яких загалом виникає в результаті появи порожнин всередині скупчень мезодермальних клітин, без зв'язку з первинним кишечником. О. та Р. Гертві- ги та І. І. Мечников обґрунтували гіпотезу, згідно з якою ентероцільний цілому виник у еволюції з гастроваскулярних каналів проктенофорних предків (ентероцільна теорія походження цілого).Ентероцельний цілому характерний для типів погонофор (Pogonophora), щетинкощелепних (Chaeto-gnatha), плечоногих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) та ряду інших, у тому числі групи так званих вторинноротих тварин (Deuterostomia), що об'єднує типи хордових (Echinodermata) та напівхордових (Hemichordata). У вторинноротих тварин є багато спільного, зокрема особливе положення дефінітивного (притаманного дорослим організмам) рота, що виникає на полюсі тіла, протилежному первинному ембріональному роті – бластопору. На місці останнього розвивається анальний отвір. Вторинороті, безперечно, мають загальне походження; як їх предків вказують гіпотетичну групу олігомерних черв'яків, тіло яких було поділено на три відділи, був вторинний рот і ентероцільний цілому. Серед сучасних вторинноротих до рівня організації олігомерних черв'яків найближче стоять вільноживучі напівхордові, представником яких є шлунковий черв'як (Balanoglossus).
Мал. 33. Ентероцельний розвиток цілого в онтогенезі ланцетника (4 послідовні стадії):
I – Ектодерма; 2 – ентодерма; 3 – Мезодерма; 4 – первинний кишечник; 5 – Ціломічні кишені; 6 – нервова платівка; 7-цілому; 8 – Вторинний кишечник; 9 – нервова трубка; 10 – хорда
Особливе становище серед багатоклітинних тварин посідають губки (тип Porifera, або Spongia). Ця група характеризується дуже примітивним загальним рівнем організації: губки, по суті, не мають епітелізованого фагоцитобласта, упорядкованої внутрішньої будови, справжнього кишечника, нервової системи, рецепторів тощо. буд.Губки відрізняються від решти Metazoa надзвичайно своєрідним онтогенезом, в ході якого відбувається інверсія зародкових листків (екто-і ентодерма, так би мовити, міняються місцями). Нові дані молекулярних досліджень показали, що губи мають загальне походження з усіма багатоклітинними. Ймовірно, вони є дуже ранньою бічною гілкою, що відокремилася на рівні фагопітелли. Найдавніші копалини залишки губок відомі з вендських (едіакарських) відкладень в Австралії.
- [1] Див: Іванов А.В. Походження багатоклітинних. – Л., 1968.
- [2] Нещодавно з'явилися перші дані про викопні залишки багатоклітинних тварин, знайдених у Канаді та в Китаї в породах, що мають такий геологічний вік і відокремлених від порід з залишками едіакарських організмів шарами льодовикових відкладів (тилітів).